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Die Entstehung der heutigen Testudo-Arten

  • Testudo hermanni
  • Testudo graeca
  • Testudo marginata
  • Testudo kleinmanni

(Je nach taxonomischer Auffassung wird teils noch differenzierter untergliedert, aber wir bleiben hier auf Artebene.)

Evolutive Aufspaltung – grobe Zeitleiste

Ursprung der Gattung Testudo

ca. 25–30 Mio. Jahre (Oligozän / frühes Miozän)
Wahrscheinlich Ursprung im östlichen Mittelmeerraum / Westasien.

Damals war das Mittelmeergebiet klimatisch wärmer und feuchter – ganz andere Vegetationsstrukturen als heute.

Abspaltung der Linie von Testudo kleinmanni

ca. 18–20 Mio. Jahre

Diese Linie passte sich zunehmend ariden Bedingungen an.
Die Isolation im südöstlichen Mittelmeerraum (Nordafrika, Sinai) spielte hier eine zentrale Rolle.

Trennung von Testudo marginata

ca. 12–15 Mio. Jahre

Die Marginata-Linie isolierte sich vermutlich im südlichen Balkanraum.
Tektonische Prozesse und Meeresspiegelschwankungen im Miozän förderten diese Abspaltung.

Spaltung von Testudo hermanni und Testudo graeca

ca. 8–10 Mio. Jahre

Diese beiden Arten sind enger miteinander verwandt.
Die Trennung dürfte mit klimatischen Umbrüchen im späten Miozän zusammenhängen.

Später kamen dann:

  • Eiszeitliche Refugien
  • Wiederbesiedlung
  • Ausbildung heutiger Verbreitungsmuster

Gerade bei T. graeca führte das zu der enormen geographischen Differenzierung.

Einfluss der Erdgeschichte

Drei große Faktoren haben die Aufspaltung geprägt:

  1. Messinische Salinitätskrise (ca. 5,9–5,3 Mio. Jahre)
    → Das Mittelmeer trocknete fast vollständig aus.
    → Landbrücken entstanden.
    → Danach erneute Überflutung.
  2. Pliozäne Klimaschwankungen
  3. Pleistozäne Eiszeiten
    → Refugien auf Iberischer Halbinsel, Balkan, Anatolien, Nordafrika
    → Sekundärkontakte & Hybridzonen

🧬 Vereinfachtes Verwandtschaftsschema

           Ur-Testudo (ca. 25–30 Mio. Jahre)
                    │
        ────────────┼────────────
                    │
           T. kleinmanni (18–20 Mio.)
                    │
             ───────┼────────
                    │
           T. marginata (12–15 Mio.)
                    │
             ───────┼────────
                    │
        ┌───────────────┴───────────────┐
   T. hermanni (8–10 Mio.)     T. graeca (8–10 Mio.)

Wie haben die Europäischen Landschildkröten eigentlich die Eiszeit überlebt? Das kann man hier nachlesen.

Quellen

1. Phylogenetic Relationships among the Species of the Genus Testudo (mtDNA 12S rRNA)

Kurzabstract:
Diese klassisch zitierte Studie nutzte mitochondriales 12S-rRNA-Sequenzmaterial, um die Verwandtschaftsverhältnisse in der Gattung Testudo zu klären. Zwei größere Kladen mediterraner Landschildkröten werden identifiziert: eine mit T. graeca, T. marginata und T. kleinmanni, die andere umfasst T. hermanni zusammen mit Arten wie T. horsfieldii. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die radiation dieser mediterranen Schildkröten eng mit globalen Klimaveränderungen im Miozän/Pliozän zusammenhängt.

2. The Phylogeny of Mediterranean Tortoises and Their Close Relatives (Parham 2005)

Kurzabstract:
Umfassende molekulare Analyse mit großen Datenmengen von DNA-Sequenzen zur Rekonstruktion der stammesgeschichtlichen Beziehungen von Testudo und verwandten Taxa. Die Studie stützt die monophyletische Gruppierung verschiedener Linien innerhalb der europäischen und nahöstlichen Landschildkröten und zeigt robuste kladistische Verzweigungen.

3. Niche Diversification of Mediterranean Tortoises (Escoriza & Ben Hassine 2022)

Kurzabstract:
Diese neuere Arbeit kombiniert phylogenetische Daten mit ökologischer Nischenmodellierung für fünf Testudo-Arten und 11 Unterarten. Sie zeigt, dass ökologische Nischen bei Testudo nicht stark konserviert sind, sondern dass Schwestergruppen trotz phylogenetischer Nähe unterschiedliche klimatische Nischen besetzen. Das unterstützt die Evolution über Pleistozäne Klimaschwankungen und Refugialisierungen als wichtige Prozesse der Artbildung.

4. A Rangewide Phylogeography of Hermann’s Tortoise, Testudo hermanni

Kurzabstract:
Diese Studie untersucht die genetische Struktur der Unterarten von T. hermanni (westliche vs. östliche Populationen). Die Ergebnisse bestätigen tiefe genetische Teilungen, die wahrscheinlich auf unterschiedliche Pleistozäne Refugien in Europa zurückgehen. Die phylogeographische Analyse liefert Einblicke in historische Verbreitungs- und Aufspaltungsprozesse.

5. When genes meet nomenclature: Tortoise phylogeny and taxonomy (Fritz 2007)

Kurzabstract:
Der Artikel diskutiert auf Basis molekularer Daten die Taxonomie von Testudo und plädiert für einen stabilen Gebrauch des Gattungsnamens angesichts komplexer phylogenetischer Muster. Er liefert eine modernere systematische Einordnung der fünf westeuropäischen Paläarktischen Schildkrötenarten und zeigt, wie genetische Daten zur Klärung taxonomischer Debatten genutzt werden.

Allgemeine Übersicht (Taxonomie & Systematik von Testudo)

Wikipedia-Synthese:
Die Gattung Testudo umfasst mehrere Arten und zahlreiche Unterarten, wobei genetische Analysen zeigen, dass T. hermanni–Linien früher von den graeca-/marginata-Linien abzweigten. Die molekulare Uhr in Schildkröten entwickelt sich relativ langsam, weshalb die Datierung von Divergenzzeiten methodisch anspruchsvoll ist.

Hinweise zur Verwendung dieser Quellen

  • Van der Kuyl et al. (2002) ist ein Grundsteinartikel zur phylogenetischen Aufteilung der mediterranen Testudo-Arten.
  • Parham (2005) erweitert diese Erkenntnisse auf größere Sequenzmengen und robustere Kladen.
  • Escoriza et al. (2022) verknüpft phylogenie mit ökologie, wichtig für evolutionäre Mechanismen jenseits reiner Gene.
  • Fritz (2007) und T. hermanni phylogeographie geben Einblicke in systematische und intraspezifische Divergenzen.

Zentrale phylogenetische Arbeiten

Van der Kuyl, A.C., Ballasina, D.L.P., Dekker, J.T., Maas, J., Willemsen, R.E., & Goudsmit, J. (2002).
Phylogenetic relationships among the species of the genus Testudo (Testudines: Testudinidae) inferred from mitochondrial 12S rRNA gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 22, 174–183.
→ Erste molekulare Klärung der Hauptkladen innerhalb mediterraner Testudo.

Parham, J.F., Macey, J.R., Papenfuss, T.J., Feldman, C.R., Türkozan, O., Polymeni, R., & Boore, J. (2006).
The phylogeny of Mediterranean tortoises and their close relatives based on complete mitochondrial genome sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 40, 50–64.
→ Vollständige mtDNA-Genome; robuste Kladenstruktur; wichtige Grundlage für moderne Systematik.

Fritz, U., Hundsdörfer, A.K., Siroký, P., Auer, M., Kami, H., Lehmann, J., Mazanaeva, L., Türkozan, O., & Wink, M. (2007).
Phenotypic plasticity leads to incongruence between morphology-based taxonomy and genetic differentiation in western Palaearctic tortoises (Testudo). Amphibia-Reptilia, 28, 97–121.
→ Zeigt Diskrepanz zwischen Morphologie und Genetik; wichtig für Unterartendiskussion.

Fritz, U., & Bininda-Emonds, O.R.P. (2007).
When genes meet nomenclature: Tortoise phylogeny and taxonomy. Zoology, 110, 298–307.
→ Systematische Einordnung und taxonomische Konsequenzen aus molekularen Daten.

Literaturliste zu einzelnen Arten

Testudo hermanni

Perez, I., Giménez, A., Pedreño, A., & Martínez, M. (2013).
Rangewide phylogeography of Hermann’s tortoise (Testudo hermanni): implications for taxonomy. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 51, 90–100.
→ Bestätigt tiefe genetische Trennung westlicher und östlicher Linien.

Testudo graeca

Fritz, U., et al. (2009).
Mitochondrial phylogeography of the spur-thighed tortoise (Testudo graeca). Zoologica Scripta, 38, 525–537.
→ Hohe Diversität; multiple Refugien; komplexe postglaziale Expansion.

Testudo kleinmanni

Attum, O., et al. (2007).
Phylogeography of the Egyptian tortoise (Testudo kleinmanni). Conservation Genetics, 8, 593–602.
→ Genetische Struktur nordafrikanischer Populationen; Isolation durch Wüstenbildung.

Biogeographie & Klimaeinfluss

Hewitt, G.M. (2000).
The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature, 405, 907–913.
→ Grundlegend zur Refugialtheorie (wichtig für Interpretation mediterraner Testudo-Linien).

Escoriza, D., & Ben Hassine, J. (2022).
Niche diversification in Mediterranean tortoises (Testudo spp.). Ecology and Evolution, 12, e9281595.
→ Verknüpft Phylogenie mit ökologischer Nischendifferenzierung.

Fossile & evolutionsgeschichtliche Einordnung

Vlachos, E., & Rabi, M. (2018).
Total evidence phylogeny of Pan-Testudinidae. Cladistics, 34, 652–679.
→ Fossilkalibrierte Stammbäume; Einordnung der Entstehungslinien im Miozän.

Joyce, W.G., et al. (2013).
A review of the fossil record of turtles of the clade Testudinidae. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54, 3–33.
→ Überblick über fossile Landschildkröten; zeitliche Einordnung der Gattung.