Wenn wir heute eine Griechische oder Maurische Landschildkröte in der mediterranen Macchia beobachten, wirkt sie wie ein Relikt aus uralter Zeit. Genaueres kann man im Artikel „Die Entstehung der Testudo-Arten“ nachlesen.
Und tatsächlich: Diese Tiere haben gewaltige Klimaschwankungen überstanden.
Doch wo lebten sie eigentlich, als während der Eiszeiten große Teile Europas unbewohnbar kalt waren?
Die Antwort liefert die moderne Populationsgenetik – sie liest gewissermaßen die „Erinnerungen“ im Erbgut der Tiere.
Die Griechische Landschildkröte (𝘛𝘦𝘴𝘵𝘶𝘥𝘰 𝘩𝘦𝘳𝘮𝘢𝘯𝘯𝘪)
Genetische Untersuchungen zeigen deutlich: Diese Art überlebte die Kaltzeiten nicht einheitlich, sondern in getrennten südlichen Rückzugsräumen – sogenannten Refugien.
Zwei besonders wichtige Regionen waren:
- Süditalien (Kalabrien / südlicher Apennin)
- Die Balkanhalbinsel
Dort war das Klima auch während der Eiszeiten mild genug, um stabile Populationen zu erhalten.
Das Erbgut heutiger Tiere zeigt noch immer diese alte Trennung: Eine westliche Linie (Italien, Südfrankreich, Spanien) und eine östliche Linie (Balkan).
Besonders Süditalien weist eine hohe genetische Vielfalt auf – ein typisches Kennzeichen eines langfristigen Überlebensraums.
Die Maurische Landschildkröte (𝘛𝘦𝘴𝘵𝘶𝘥𝘰 𝘨𝘳𝘢𝘦𝘤𝘢)
Hier zeigt sich ein anderes Bild.
Die größte genetische Vielfalt findet sich in Nordafrika – besonders in Marokko und Algerien. Das spricht stark dafür, dass dort die wichtigsten eiszeitlichen Refugien lagen.
Einige europäische Populationen – etwa in Spanien oder Teilen Griechenlands – weisen dagegen geringere Vielfalt auf. Das deutet auf spätere Ausbreitungswellen hin, teilweise möglicherweise erst nach dem Ende der letzten Eiszeit.
Kurz gesagt:
Nordafrika war wahrscheinlich das historische Zentrum dieser Art.
Die Breitrandschildkröte (𝘛𝘦𝘴𝘵𝘶𝘥𝘰 𝘮𝘢𝘳𝘨𝘪𝘯𝘢𝘵𝘢)
Bei dieser Art konzentriert sich das genetische Zentrum klar auf Südgriechenland, insbesondere den Peloponnes.
Dort zeigen Populationen eine lange, ununterbrochene Entwicklungslinie – ein Hinweis auf pleistozäne Persistenz.
Die Population auf Sardinien dagegen gilt nach genetischen Untersuchungen als historisch eingeführt und nicht als eiszeitlicher Rückzugsraum.
Was bedeutet das für unser Verständnis?
Während der Eiszeiten waren weite Teile Europas für Landschildkröten ungeeignet. Die Tiere überlebten in klimatisch begünstigten „Wärmeinseln“ rund um das Mittelmeer.
Nach dem Rückzug der Gletscher breiteten sie sich wieder aus – allerdings nicht grenzenlos. Viele der damaligen Trennungen sind bis heute im Erbgut sichtbar.
Ein interessantes Grundprinzip lautet:
Dort, wo heute die höchste genetische Vielfalt vorkommt, lagen meist die eiszeitlichen Überlebensräume.
Diese Erkenntnisse helfen nicht nur beim Verständnis der Evolution, sondern auch im Naturschutz: Refugialräume besitzen oft eine besonders hohe genetische Bedeutung und sollten entsprechend berücksichtigt werden.
Was ist ein „Refugium“?
Ein Refugium ist ein klimatisch günstiger Rückzugsraum, in dem Tier- oder Pflanzenarten ungünstige Klimaperioden überleben können.
Während der letzten Eiszeit (Höhepunkt vor etwa 20.000 Jahren) war Mitteleuropa für Landschildkröten zu kalt. Die Tiere zogen sich in wärmere Regionen rund um das Mittelmeer zurück – etwa nach:
- Süditalien
- auf die Balkanhalbinsel
- nach Nordafrika
Dort konnten stabile Populationen über viele tausend Jahre bestehen bleiben.
Woher weiß man das?
Moderne genetische Untersuchungen zeigen:
- In diesen Regionen ist die genetische Vielfalt besonders hoch.
- Es existieren dort alte, eigenständige Abstammungslinien.
- Nördlichere Populationen tragen oft nur einen Teil dieser Vielfalt – ein Hinweis auf spätere Ausbreitung.
Das Erbgut funktioniert dabei wie ein Archiv: Es bewahrt Spuren vergangener Isolation und Wiederbesiedlung.
Warum ist das wichtig?
Refugialräume sind häufig:
- Zentren genetischer Vielfalt
- evolutionsgeschichtlich besonders bedeutsam
- für den Artenschutz von hoher Priorität
Sie sind gewissermaßen die „Überlebenskerne“ einer Art.
Quellen
Griechische Landschildkröte (Testudo hermanni)
Fritz et al. (2006) – Zoologica Scripta
Kurzabstract:
Rangewide mtDNA-Analyse (cytochrom b) über weite Teile des Verbreitungsgebiets. Identifikation zweier tief divergenter Hauptlinien (westliches vs. östliches Mittelmeer). Die genetische Struktur wird als Ergebnis pleistozäner Isolation in mindestens zwei südlichen Refugien interpretiert (Apenninraum und Balkan). Postglaziale Expansion erfolgte regional begrenzt, ohne vollständige Durchmischung. Süditalien erscheint als langfristiges Persistenzzentrum mit hoher Diversität.
Zenboudji et al. (2016) – Biological Conservation
Kurzabstract:
Populationsgenetische und demographische Analysen (mtDNA + Mikrosatelliten) zur westlichen Unterart. Coalescent-Modelle zeigen Signaturen historischer Flaschenhälse gefolgt von Expansionen nach dem Letzten Glazialmaximum. Die Ergebnisse stützen südliche Refugialräume im zentralen Mittelmeer und zeigen, dass heutige Randpopulationen reduzierte genetische Diversität infolge postglazialer Kolonisation aufweisen.
Maurische Landschildkröte (𝘛𝘦𝘴𝘵𝘶𝘥𝘰 𝘨𝘳𝘢𝘦𝘤𝘢)
Fritz et al. (2009) – Amphibia-Reptilia
Kurzabstract:
mtDNA-Phylogeographie westmediterraner Populationen. Mehrere tief divergente Linien mit Schwerpunkt in Nordafrika. Die genetische Diversität nimmt Richtung Europa ab. Die Autoren interpretieren Nordafrika als zentrales pleistozänes Refugium mit späterer Ausbreitung in Teile Europas. Für einzelne europäische Populationen wird eine relativ junge Kolonisation diskutiert.
Graciá et al. (2013a) – Journal of Biogeography
Kurzabstract:
Test alternativer Szenarien für südostspanische Populationen (natürliche pleistozäne Persistenz vs. holozäne Einführung). Kombination aus mtDNA, Verbreitungsmodellierung und Approximate Bayesian Computation. Ergebnisse sprechen für eine späte pleistozäne oder frühholozäne Expansion aus nordafrikanischen Refugien, wobei die Persistenz isolierter Mikrorerugia nicht ausgeschlossen wird.
Graciá et al. (2013b) – Biology Letters
Kurzabstract:
Untersuchung der genetischen Muster während postglazialer Expansionen. Nachweis von „genetic surfing“ an Arealrändern – seltene Haplotypen können während rascher Ausbreitung hohe Frequenzen erreichen. Demonstriert, wie pleistozäne Expansionen heutige genetische Strukturen verzerren können, ohne dass lange Isolation vorlag.
Breitrandschildkröte (𝘛𝘦𝘴𝘵𝘶𝘥𝘰 𝘮𝘢𝘳𝘨𝘪𝘯𝘢𝘵𝘢)
Perez et al. (2012) – Biological Journal of the Linnean Society
Kurzabstract:
Analyse von mtDNA und Mikrosatelliten in Peloponnes-Populationen. Hohe Diversität und strukturierte Linien im südlichen Griechenland deuten auf langfristige pleistozäne Persistenz in regionalen Refugien hin. Sardinische Populationen zeigen reduzierte Diversität und demographische Signaturen einer jüngeren Gründung, was sie als sekundär etabliert kennzeichnet.
Ergänzend fossilbasierte Evidenz
Vlachos & Delfino (2016) – Quaternary Science Reviews
Kurzabstract:
Synthese pleistozäner Fossilnachweise mediterraner Landschildkröten. Dokumentiert geographische Persistenzräume während Kaltzeiten und liefert paläontologische Evidenz für südliche Refugialgebiete. Unterstützt genetisch rekonstruierte Muster langfristiger Isolation in Italien, Balkan und Nordafrika.
Literaturliste
Griechische Landschildkröte (𝘛𝘦𝘴𝘵𝘶𝘥𝘰 𝘩𝘦𝘳𝘮𝘢𝘯𝘯𝘪)
Fritz, U., Hundsdörfer, A. K., Široký, P., Auer, M., Kami, H., Lehmann, J., Mazanaeva, L. F., Türkozan, O., & Wink, M. (2006).
Molecular phylogeography of the Hermann’s tortoise (Testudo hermanni). Zoologica Scripta, 35, 531–543. https://doi.org/10.1111/j.1463-6409.2006.00242.x
Zenboudji, S., Cheylan, M., Arnal, V., Bertolero, A., Astruc, G., & Montgelard, C. (2016).
Conservation of the endangered Mediterranean tortoise Testudo hermanni hermanni: The contribution of population genetics and historical demography. Biological Conservation, 195, 279–291. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2016.01.007
Maurische Landschildkröte (𝘛𝘦𝘴𝘵𝘶𝘥𝘰 𝘨𝘳𝘢𝘦𝘤𝘢)
Fritz, U., Harris, D. J., Fahd, S., Rouag, R., Martínez-Solano, Í., Široký, P., Kalboussi, M., Jdeidi, T. B., Hundsdörfer, A. K., & Wink, M. (2009).
Molecular phylogeography of the spur-thighed tortoise (Testudo graeca) in the western Mediterranean. Amphibia-Reptilia, 30, 63–80. https://doi.org/10.1163/156853809787392702
Fonseca, M. M., Fritz, U., Shaffer, H. B., & et al. (2009).
Systematic and phylogeographical assessment of the spur-thighed tortoise (Testudo graeca). Molecular Phylogenetics and Evolution, 51, 174–189. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2008.12.003
Graciá, E., Giménez-Casalduero, F., Harris, D. J., & et al. (2013).
The uncertainty of Late Pleistocene range expansions in the western Mediterranean: a case study of the spur-thighed tortoise (Testudo graeca). Journal of Biogeography, 40, 323–334. https://doi.org/10.1111/jbi.12012
Graciá, E., Botella, F., Anadón, J. D., Edelaar, P., Harris, D. J., & Giménez, A. (2013).
Surfing in tortoises? Empirical signs of genetic structuring owing to range expansion. Biology Letters, 9, 20121091. https://doi.org/10.1098/rsbl.2012.1091
Breitrandschildkröte (𝘛𝘦𝘴𝘵𝘶𝘥𝘰 𝘮𝘢𝘳𝘨𝘪𝘯𝘢𝘵𝘢)
Perez, M., Livoreil, B., Mantovani, S., et al. (2012).
Effects of landscape features and demographic history on the genetic structure of Testudo marginata populations in the southern Peloponnese and Sardinia. Biological Journal of the Linnean Society, 105, 591–606. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2011.01805.x
Fossil- / paläobiogeographischer Kontext
Vlachos, E., & Delfino, M. (2016).
Fossil record of Mediterranean tortoises and implications for Quaternary biogeography. Quaternary Science Reviews, 150, 164–181.