Wissenschaftliche Quellen zur modernen Haltung Europäischer Landschildkröten
Wie viel Platz brauchen Griechische Landschildkröten? Welche Temperaturen und UV-Werte sind geeignet? Warum sind Mikroklima, Temperaturgradienten, Sonnen- und Schattenplätze sowie große, strukturreiche Freigehege so wichtig?
Auf dieser Seite sind wissenschaftliche Studien, Fachpublikationen und weiterführende Quellen zur modernen Haltung Europäischer Landschildkröten, zusammengestellt.
Die Quellen behandeln unter anderem:
- natürliches Habitat und Habitatstruktur
- Mikroklima und Temperaturgradienten
- Licht, UVB und Vitamin D₃
- Thermoregulation
- Aktivitätsmuster und Bewegungsstrecken
- Home Range und Raumnutzung
- Gehegegröße und strukturierte Freigehege
- Reptilienwohl und Umweltkomplexität
- Winterstarre und veterinärmedizinische Aspekte
Die wissenschaftlichen Arbeiten zeigen ein wiederkehrendes Grundprinzip: Griechische Landschildkröten leben nicht unter gleichförmigen Umweltbedingungen. Sie nutzen unterschiedliche Mikroklimata, bewegen sich über erhebliche Flächen und wählen je nach Tageszeit, Jahreszeit und Bedarf zwischen Sonne, Halbschatten, Schatten, Futterplätzen und Rückzugsbereichen.
Für die moderne Haltung bedeutet das: Entscheidend sind nicht einzelne Messwerte, sondern möglichst große, strukturreiche Freigehege mit Licht, UV, Temperaturgradienten und echten Wahlmöglichkeiten.
Jahresrhythmus, Licht und saisonale Physiologie
Vivien-Roels, B., Arendt, J. & Bradtke, J. (1979).
Circadian and circannual fluctuations of pineal indoleamines (serotonin and melatonin) in Testudo hermanni Gmelin (Reptilia, Chelonia): I. Under natural conditions of photoperiod and temperature.
General and Comparative Endocrinology, 37(2), 197–210.
DOI: 10.1016/0016-6480(79)90108-4
DOI / Originalartikel
Untersuchung der tages- und jahreszeitlichen Rhythmen bei der Griechischen Landschildkröte unter natürlichen Licht- und Temperaturbedingungen.
Vivien-Roels, B. & Arendt, J. (1983).
How does the indoleamine production of the pineal gland respond to variations of the environment in a non-mammalian vertebrate, Testudo hermanni Gmelin?
Psychoneuroendocrinology, 8(3), 327–332.
DOI: 10.1016/0306-4530(83)90007-0
DOI / Originalartikel
Die Arbeit untersucht insbesondere den Einfluss von Photoperiode und Temperatur auf biologische Rhythmen bei der Griechischen Landschildkröte.
Mediterranes Klima – fünf Regionen weltweit
Mediterranes Klima ist nicht auf den Mittelmeerraum beschränkt. Vergleichbare Klimabedingungen mit heißen, trockenen Sommern und kühlen bis milden, niederschlagsreicheren Wintern kommen weltweit in fünf voneinander getrennten Regionen vor:
- im Mittelmeerraum
- an der Westküste Nordamerikas, vor allem in Kalifornien
- in Zentralchile
- in der Kapregion Südafrikas
- im Südwesten und Teilen Südaustraliens
Trotz großer geographischer Entfernung haben sich in diesen Regionen teilweise auffallend ähnliche Vegetationsstrukturen entwickelt. Typisch sind unter anderem offene bis halboffene, trockenheitsangepasste Hartlaubvegetation, Strauchlandschaften und ausgeprägte saisonale Wachstums- und Trockenphasen.
Für die Haltung Europäischer Landschildkröten ist dennoch vor allem der mediterrane Raum Europas und angrenzender Gebiete entscheidend, da sich dort ihre natürlichen Verbreitungsgebiete befinden. Die anderen mediterranen Klimaregionen zeigen jedoch anschaulich, dass das charakteristische Muster aus winterlichen Niederschlägen, Sommertrockenheit und starker saisonaler Sonneneinstrahlung ein eigenständiger, weltweit nur in wenigen Regionen vorkommender Klimatyp ist.
Shmida, A. & Barbour, M. (1982).
A Comparison of Two Types of Mediterranean Scrub in Israel and California.
In: Conrad, C. E. & Oechel, W. C. (eds.), Proceedings of the Symposium on Dynamics and Management of Mediterranean-Type Ecosystems. USDA Forest Service, General Technical Report PSW-58.
US Forest Service – Gesamtpublikation
Die Autoren beschreiben mediterranes Klima ausdrücklich für fünf weltweit getrennte Regionen: den Mittelmeerraum, die pazifische Küste Nordamerikas, Zentralchile, die Kapregion Südafrikas sowie Teile Süd- und Westaustraliens.
Ochoa-Hueso, R. et al. (2011).
Nitrogen deposition effects on Mediterranean-type ecosystems: An ecological assessment.
Environmental Pollution, 159, 2265–2279.
DOI: 10.1016/j.envpol.2010.12.019
DOI / Originalartikel
Die Übersichtsarbeit behandelt ausdrücklich die fünf mediterranen Regionen der Erde und bestätigt deren gemeinsame grundlegende klimatische Merkmale bei zugleich regional unterschiedlichen Böden, Vegetationsformen und ökologischen Bedingungen.
Natürliches Habitat der Griechischen Landschildkröte
Bertolero, A., Cheylan, M., Hailey, A., Livoreil, B. & Willemsen, R. E. (2011).
Testudo hermanni (Gmelin 1789) – Hermann’s Tortoise.
In: Rhodin, A. G. J. et al. (eds.), Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises. Chelonian Research Monographs No. 5, 059.1–059.20.
DOI: 10.3854/crm.5.059.hermanni.v1.2011
DOI
Umfassende Artmonografie zu Verbreitung, Biologie, Habitatnutzung und Schutz von Testudo hermanni.
Griechische Landschildkröten besiedeln im Mittelmeerraum unterschiedliche Vegetationshabitate und nutzen insbesondere strukturreiche Landschaften mit einem Wechsel aus offenen, sonnigen Bereichen, niedriger Vegetation, Sträuchern und dichter bewachsenen Flächen.
Diese Strukturvielfalt stellt gleichzeitig unterschiedliche Mikroklimata, Nahrungsressourcen, Deckung und Rückzugsmöglichkeiten zur Verfügung.
Stubbs, D., Swingland, I. R., Hailey, A. & Pulford, E. (1985).
The ecology of the Mediterranean tortoise Testudo hermanni in northern Greece (the effects of a catastrophe on population structure and density).
Biological Conservation, 31(2), 125–152.
DOI: 10.1016/0006-3207(85)90045-X
DOI / Originalartikel
Volltext bei ResearchGate
Grundlegende mehrjährige Feldarbeit zur Ökologie der Griechischen Landschildkröte in Nordgriechenland. Untersucht wurden unter anderem Populationsstruktur, Habitatnutzung und saisonale Bewegungen zwischen unterschiedlichen Vegetationstypen.
Einer der Lebensräume wurde während der Untersuchungen durch einen schweren Brand verändert. Die Arbeit ist daher auch für die Frage relevant, wie Habitatveränderungen Raumnutzung und Bewegungsverhalten beeinflussen können.
Talbi, R., Gavish, Y., Izhaki, I. & Bar-Massada, A. (2025).
Reptile assemblages in eastern Mediterranean maquis are shaped by climate, land management, habitat structure and a novel threat of egret predation.
Biological Conservation, 305, 111072.
DOI: 10.1016/j.biocon.2025.111072
Open-Access-Originalartikel
Die Untersuchung von 272 mediterranen Maquis-Standorten zeigt die Bedeutung von Klima, Vegetationsstruktur und Landnutzung für mediterrane Reptiliengemeinschaften.
Sie unterstützt damit die ökologische Bedeutung eines Mosaiks aus offenen, halboffenen und dichter bewachsenen Bereichen.
Mikroklima und Temperaturgradienten bei Landschildkröten
Was bedeutet Mikroklima?
Mikroklima bezeichnet die klimatischen Bedingungen eines kleinräumigen Bereichs in unmittelbarer Nähe von Boden, Vegetation, Steinen und anderen Oberflächen.
Schon über kurze Distanzen können sich Temperatur, Sonneneinstrahlung, Luftbewegung und Feuchtigkeit deutlich verändern.
Sonnige Offenflächen, Schatten unter Sträuchern, dichter Pflanzenbewuchs, Steine, Mulden sowie trockene und feuchtere Bodenbereiche können deshalb gleichzeitig sehr unterschiedliche Bedingungen bieten.
Für wechselwarme Tiere ist nicht nur entscheidend, welche durchschnittliche Lufttemperatur herrscht, sondern welches Spektrum unterschiedlicher Mikroklimata und Temperaturbereiche verfügbar ist.
Orlanski, I. (1975).
A rational subdivision of scales for atmospheric processes.
Bulletin of the American Meteorological Society, 56(5), 527–530.
Grundlegende Arbeit zur räumlichen Einteilung atmosphärischer Prozesse.
Licht, UV, Temperaturgradienten und Umweltkomplexität
Eine ausreichende Licht- und UV-Versorgung, geeignete Temperaturgradienten und eine abwechslungsreich strukturierte Umgebung gehören zu den grundlegenden Voraussetzungen moderner Haltung.
Sie tragen dazu bei, chronische Haltungsfolgen zu vermeiden, darunter auch Störungen des Kalzium- und Knochenstoffwechsels wie die Metabolic Bone Disease (MBD).
Freilebende Testudo nutzen unterschiedliche Mikroklimata und Temperaturbereiche aktiv. Durch den Wechsel zwischen Sonne, Halbschatten, Schatten, unterschiedlichen Bodenoberflächen und Rückzugsbereichen beeinflussen sie unter anderem:
- ihre Körpertemperatur
- ihren Aktivitätsrhythmus
- die Nahrungsaufnahme
- Ruhe- und Rückzugsphasen
- reproduktive Aktivitäten
Thermoregulation bedeutet deshalb nicht, dass im gesamten Lebensraum eine bestimmte Temperatur herrscht.
Entscheidend ist vielmehr, dass den Tieren unterschiedliche thermische Bereiche gleichzeitig zur Verfügung stehen und sie diese selbstständig aufsuchen können.
Dasselbe gilt für Licht und UV-Strahlung. Auch hier sind nicht nur einzelne Messwerte entscheidend, sondern die Möglichkeit, zwischen stärker und schwächer bestrahlten Bereichen zu wechseln.
Operative Temperaturen in mediterranen Reptilienhabitaten
Pafilis, P., Herrel, A., Kapsalas, G., Vasilopoulou-Kampitsi, M., Fabre, A.-C., Foufopoulos, J. & Donihue, C. M. (2019).
Habitat shapes the thermoregulation of Mediterranean lizards introduced to replicate experimental islets.
Journal of Thermal Biology, 84, 368–374.
DOI: 10.1016/j.jtherbio.2019.07.032
DOI / Originalartikel
Die Untersuchung mediterraner Mauereidechsen zeigt eine ausgeprägte thermische Heterogenität kleinräumiger Lebensräume.
Die ermittelten operativen Temperaturen reichten je nach Untersuchungsfläche ungefähr von 19 bis 55 °C.
Die Arbeit verdeutlicht, warum Durchschnittstemperaturen einen Lebensraum nur unzureichend beschreiben. Ebenso wichtig sind Temperaturschwankungen, Extremwerte und die räumliche Verfügbarkeit unterschiedlich temperierter Mikrohabitate.
Ortega, Z., Mencía, A., Giroux, A. & Pérez-Mellado, V. (2019).
Broad seasonal changes in thermoregulation of Podarcis lilfordi (Squamata, Lacertidae) at Binicodrell islet (Menorca, Spain).
Herpetozoa, 32, 57–63.
DOI: 10.3897/herpetozoa.32.e35662
Open-Access-Originalartikel
Die Studie dokumentiert ausgeprägte saisonale und kleinräumige Temperaturunterschiede in einem mediterranen Habitat.
Im Sommer lagen die mittleren operativen Temperaturen ungefähr bei:
- 45 °C in voller Sonne
- 40 °C bei gefilterter Sonne
- 30 °C im Schatten
Unmittelbar benachbarte Mikrohabitate können sich damit um 10–15 °C oder mehr unterscheiden.
Pafilis et al. und Ortega et al. untersuchten Eidechsen und liefern daher keine artspezifischen Solltemperaturen für Landschildkröten. Sie zeigen jedoch sehr anschaulich ein grundlegendes Prinzip mediterraner Reptilienlebensräume:
Nicht eine gleichmäßige Temperatur, sondern ein thermisches Mosaik ermöglicht die verhaltensbasierte Thermoregulation.
Trockene, steinige und kalkgeprägte Lebensräume
Natürliche Lebensräume Europäischer Landschildkröten bestehen nicht nur aus mediterranen Wald- oder Buschlandschaften. Viele Populationen leben in offenen bis halboffenen, trockenen und steinigen Habitaten, in denen unterschiedliche Vegetationsstrukturen eng miteinander verzahnt sind.
Ein Beispiel sind Lebensräume der Maurischen Landschildkröte (Testudo graeca) in Südostspanien. In der Sierra de la Carrasquilla in Murcia untersuchten Anadón et al. die Habitatwahl der Tiere in einer Landschaft aus Matorral, offenen Flächen und Beständen des Espartograses Macrochloa tenacissima.
Das Untersuchungsgebiet liegt auf Hängen aus metamorphen Schiefern und kalkhaltigem Ausgangsmaterial.
Anadón, J. D., Giménez, A., Pérez, I., Martínez, M. & Esteve, M. A. (2006).
Habitat Selection by the Spur-thighed Tortoise Testudo graeca in a Multisuccessional Landscape: Implications for Habitat Management.
Biodiversity and Conservation, 15, 2287–2299.
DOI: 10.1007/s10531-004-8226-4
DOI / Originalartikel
Volltext bei ResearchGate
Die Tiere nutzten ihren Lebensraum nicht zufällig. Auf Landschaftsebene spielten offene Strukturen eine wichtige Rolle, innerhalb ihrer Aktionsräume wurden jedoch auch Bereiche mit höherer Vegetationsdeckung und größerer struktureller Vielfalt genutzt.
Damit zeigt sich erneut das für mediterrane Schildkrötenhabitate typische Prinzip: Offene Sonnenflächen und schützende Vegetation gehören zusammen.
Espartogras, Garigue und kleinräumige Schutzbereiche
Die trockenen Landschaften Südostspaniens werden teilweise durch Espartogras-Steppen geprägt. Große Horste von Macrochloa tenacissima stehen dort zwischen weitgehend offenen, stark sonnenexponierten Bodenflächen.
Solche Vegetationsstrukturen schaffen auf kleinem Raum unterschiedliche Bedingungen: Neben sehr warmen offenen Flächen entstehen unter und zwischen den Pflanzen beschattete, geschützte Bereiche.
Ähnliches gilt für Garigue- und Matorral-Landschaften. Niedrige Sträucher, Wildkräuter, Steine und offene Bodenstellen bilden ein kleinräumiges Mosaik aus:
- stark sonnenexponierten Flächen
- Halbschatten
- tiefem Schatten
- trockenen und etwas feuchteren Bereichen
- windoffenen und geschützten Stellen
- offenen Futterflächen und dichter Deckung
Für wechselwarme Tiere entsteht dadurch kein einheitliches Klima, sondern eine Vielzahl unterschiedlicher Mikroklimata, zwischen denen sie aktiv wählen können.
Gerade dieses Nebeneinander von Wärme und Schutz ist für die Thermoregulation entscheidend.
Kalkschotter für ein warmes Mikroklima im Freigehege
Für die moderne Haltung Europäischer Landschildkröten lässt sich aus diesen natürlichen Habitatstrukturen ein wichtiges Prinzip ableiten:
Kalkschotter eignet sich besonders gut, um im Freigehege warme, trockene und schnell abtrocknende Sonnenbereiche zu schaffen.
Die steinige Oberfläche erwärmt sich bei Sonneneinstrahlung rasch. Gleichzeitig kann Niederschlagswasser gut ablaufen, sodass die Flächen nach Regen schneller wieder abtrocknen als dichter bewachsene oder humusreiche Böden.
Gerade unter den feuchteren Bedingungen Mitteleuropas können solche Flächen deshalb helfen, ein deutlich wärmeres und trockeneres Mikroklima zu erzeugen.
Wie kann man im Freigehege verschiedene Mikroklimata anbieten?
- warme Kalkschotterflächen
- bewachsene Bereichen
- grabfähiger Boden
- trockene und etwas feuchtere Zonen
- Sonnenplätze
- Halbschatten
- tiefer Schatten
So entsteht auch im Freigehege ein Mosaik unterschiedlicher Mikrohabitate und Temperaturbereiche.
Der Wert von Kalkschotter liegt dabei in erster Linie in seiner Funktion für Drainage, schnelles Abtrocknen und die Ausbildung warmer Bodenbereiche.
Für eine moderne Haltung ist deshalb eine abwechslungsreiche Boden- und Vegetationsstruktur wichtig, die den Schildkröten in Verbindung mit dem beheizten Frühbeet verschiedene Möglichkeiten der Thermoregulation ermöglicht.
Thermoregulation der Griechischen Landschildkröte
Meek, R. (1988).
The thermal ecology of Hermann’s tortoise (Testudo hermanni) in summer and autumn in Yugoslavia.
Journal of Zoology, 215(1), 99–111.
DOI: 10.1111/j.1469-7998.1988.tb04887.x
DOI / Originalartikel
ResearchGate
Freilandstudie zur Thermoökologie der Griechischen Landschildkröte während Sommer und Herbst.
Die Arbeit zeigt, dass Körpertemperatur und Aktivität deutlich durch Jahreszeit und verfügbare Umweltbedingungen beeinflusst werden.
Huot-Daubremont, C., Grenot, C. & Bradshaw, D. (1996).
Temperature regulation in the tortoise Testudo hermanni, studied with indwelling probes.
Amphibia-Reptilia, 17(2), 91–102.
DOI: 10.1163/156853896X00135
DOI
Volltext bei ResearchGate
Frei lebende Griechische Landschildkröten wurden über mehrere Monate mit implantierten Temperatursonden untersucht.
Die Tiere konnten ihre Körpertemperatur täglich über mehrere Stunden in der Nähe ihres bevorzugten Temperaturbereichs halten.
Die Untersuchung liefert damit einen direkten Nachweis aktiver verhaltensbasierter Thermoregulation.
Vujović, A., Pešić, V. & Meek, R. (2025).
Thermal Ecology of Hermann’s Tortoise, Testudo hermanni and Glass Lizard Pseudopus apodus in a Seasonal Environment.
Diversity, 17(9), 638.
DOI: 10.3390/d17090638
Open-Access-Originalartikel
Die aktuelle Untersuchung zeigt, wie Griechische Landschildkröten unterschiedliche Mikrohabitate nutzen und auf saisonale Veränderungen ihres thermischen Umfelds reagieren.
Während besonders heißer Perioden gewinnen beschattete Bereiche zunehmend an Bedeutung.
Die Ergebnisse unterstreichen damit die Bedeutung eines Lebensraums, in dem Sonne, Halbschatten und Schatten in räumlicher Nähe verfügbar sind.
Aktivitätsmuster der Griechischen Landschildkröte
Hailey, A., Pulford, E. A. & Stubbs, D. (1984).
Summer Activity Patterns of Testudo hermanni Gmelin in Greece and France.
Amphibia-Reptilia, 5(1), 69–78.
Originalartikel bei Brill
Diese eigenständige Studie aus dem Jahr 1984 vergleicht die sommerlichen Aktivitätsmuster der Griechischen Landschildkröte in Griechenland und Südfrankreich.
Im offenen griechischen Habitat zeigten die Tiere im Sommer meist zwei Aktivitätsschwerpunkte – morgens und am späteren Nachmittag –, während im französischen Waldhabitat eher eine zusammenhängende Hauptaktivitätsphase beobachtet wurde.
Die Unterschiede zeigen, wie stark Aktivität von Habitatstruktur, Beschattung und den verfügbaren Mikroklimata geprägt wird.
Wie weit bewegen sich Griechische Landschildkröten?
Griechische Landschildkröten werden aufgrund ihrer langsamen Fortbewegung leicht als wenig aktive Tiere wahrgenommen. Freilanduntersuchungen zeigen jedoch ein anderes Bild.
Die Tiere bewegen sich während ihrer Aktivitätszeit regelmäßig durch ihren Lebensraum und nutzen unterschiedliche Futterflächen, Sonnenplätze, Schattenbereiche, Deckung und Rückzugsorte.
Bei der Interpretation von Bewegungsdaten muss zwischen mehreren Größen unterschieden werden:
- durchschnittlicher Tagesbewegung
- besonders hohen Tagesstrecken
- saisonalen oder funktionalen Bewegungen
- außergewöhnlichen Abwanderungsbewegungen
- langfristig genutzter Home Range
Eine Schildkröte muss nicht täglich hunderte Meter zurücklegen, um langfristig einen sehr großen Aktionsraum zu nutzen.
Hailey, A. (1989).
How far do animals move? Routine movements in a tortoise.
Canadian Journal of Zoology, 67(1), 208–215.
DOI: 10.1139/z89-028
DOI / Originalartikel
Volltext bei ResearchGate
Bei dieser Untersuchung wurden die tatsächlichen Bewegungswege adulter Griechischer Landschildkröten mittels Thread-Trailing verfolgt.
Die täglich zurückgelegten Strecken reichten von etwa 1 m bis über 450 m.
Über das Jahr lag die durchschnittliche Tagesbewegung ungefähr bei:
- 80 m bei Männchen
- 85 m bei Weibchen
Die Tiere waren im Mittel an rund 140 Tagen pro Jahr aktiv und legten dabei insgesamt ungefähr 12 km pro Jahr zurück.
Diese Bewegungen fanden innerhalb von Aktionsräumen von ungefähr 1,8 ha statt.
Besonders interessant ist die intensive Nutzung dieser Fläche: Nahrungspflanzen sowie unterschiedliche Ruhe- und Schutzplätze waren über den Aktionsraum verteilt.
Das zeigt, dass die Raumnutzung weit mehr umfasst als die reine Bewegung zwischen wenigen festen Punkten.
Home Range und Raumbedarf
Rozylowicz, L. & Popescu, V. D. (2013).
Habitat selection and movement ecology of eastern Hermann’s tortoises in a rural Romanian landscape.
European Journal of Wildlife Research, 59, 47–55.
DOI: 10.1007/s10344-012-0646-y
DOI / Originalartikel
In dieser radiotelemetrischen Untersuchung an Testudo hermanni boettgeri betrug die mittlere tägliche Bewegung etwa 31,18 ± 1,59 m.
Gleichzeitig lag die durchschnittliche Home Range bei 3,79 ± 0,62 ha.
Dieser Unterschied ist für die Interpretation von Bewegungsdaten besonders wichtig:
Eine geringe durchschnittliche Tagesstrecke bedeutet nicht automatisch einen kleinen Raumbedarf.
Ein Tier kann sich an einem einzelnen Tag nur wenige Dutzend Meter bewegen und über Wochen und Monate dennoch mehrere Hektar nutzen.
Longepierre, S., Hailey, A. & Grenot, C. (2001).
Home range area in the tortoise Testudo hermanni in relation to habitat complexity: Implications for conservation of biodiversity.
Biodiversity and Conservation, 10, 1131–1140.
DOI: 10.1023/A:1016611030406
DOI / Originalartikel
Volltext bei ResearchGate
Diese Arbeit verglich die Raumnutzung Griechischer Landschildkröten in Griechenland und Frankreich.
Die Home Ranges waren in Frankreich deutlich größer, obwohl die tatsächlich zurückgelegten Strecken in beiden Gebieten ähnlich waren.
Der größere Aktionsraum entstand daher nicht einfach dadurch, dass die französischen Tiere mehr liefen. Vielmehr nutzten sie einen komplexeren Lebensraum, in dem unterschiedliche Vegetationstypen und Ressourcen räumlich verteilt waren.
Die Studie zeigt besonders deutlich:
Bewegungsstrecke und Home Range sind zwei unterschiedliche Aspekte der Raumnutzung.
Hohe Bewegungswerte richtig einordnen
Neben durchschnittlichen Tagesbewegungen wurden bei Griechischen Landschildkröten deutlich größere Bewegungen dokumentiert.
Dabei müssen die jeweiligen Zusammenhänge berücksichtigt werden:
- durchschnittliche Tagesbewegungen können im Bereich einiger Dutzend Meter liegen
- bei Hailey wurden an einzelnen Tagen mehr als 450 m zurückgelegt
- saisonale Habitatwechsel können etwa 700 m erreichen
- Weibchen können im Zusammenhang mit der Eiablage 200–300 m, in Ausnahmefällen bis etwa 800 m, zurücklegen
- nach massiver Habitatstörung wurden bei einzelnen Tieren außergewöhnliche Abwanderungsbewegungen von über 1.200 m beobachtet
Diese Extremwerte sind nicht als normale tägliche Bewegung zu verstehen.
Sie zeigen jedoch das erhebliche Bewegungspotenzial der Tiere und verdeutlichen zugleich, wie stark Bewegungsmuster von Fortpflanzung, Habitatstruktur und Umweltveränderungen beeinflusst werden können.
Besonders lange Strecken sind nicht automatisch ein Kennzeichen eines optimalen Lebensraums.
In fragmentierten, gestörten oder ressourcenarmen Habitaten können Nahrung, Deckung, Paarungspartner und geeignete Mikrohabitate weiter auseinanderliegen. Griechische Landschildkröten müssen unter solchen Bedingungen möglicherweise größere Distanzen überwinden.
Das ändert jedoch nichts am grundlegenden Befund:
Auch in geeigneten Habitaten nutzen Griechische Landschildkröten erhebliche Flächen und können Home Ranges von mehreren Hektar besitzen.
Für die Beurteilung ihrer räumlichen Ansprüche sollten deshalb immer mehrere Faktoren gemeinsam betrachtet werden:
durchschnittliche Tagesbewegung + Maximalwerte + saisonale Bewegungen + langfristige Home Range + Habitatstruktur.
Hier ist der Abschnitt direkt websitefertig formatiert, mit Zwischenüberschrift, gut lesbaren Absätzen und klickbarem DOI-Link:
Maurische Landschildkröten: Aktivität, Thermoregulation und Raumnutzung
Auch Untersuchungen an der Maurischen Landschildkröte (Testudo graeca) zeigen, wie eng Habitatstruktur, Mikroklima und Bewegung miteinander verbunden sind.
Die westlichen Populationen der Art besiedeln ein erstaunlich breites Spektrum mediterraner Lebensräume – von feuchteren Regionen bis zu semiariden und teilweise sogar wüstenbeeinflussten Gebieten. Genutzt werden unter anderem Buschlandschaften, Steppen, Dünen, lichte Wälder und landwirtschaftlich geprägte Flächen. Allein diese Vielfalt zeigt, dass nicht ein einzelner Temperatur- oder Klimawert entscheidend ist, sondern die Verfügbarkeit unterschiedlicher Mikrohabitate.
Thermoregulation als wesentlicher Teil der Tagesaktivität
Besonders deutlich wird das bei der täglichen Thermoregulation. In Südmarokko entfielen 62,9 % der täglichen Aktivität auf thermoregulatorisches Verhalten, also vor allem auf den Wechsel zwischen sonnigen und beschatteten Bereichen. Die Tiere verbrachten dabei etwas mehr Zeit im Schatten als in direkter Sonne. Die mittlere aktive Körpertemperatur lag bei 29,8 °C, mit einer Spannweite von 22 bis 35 °C.
Auch der Tagesrhythmus verändert sich im Jahresverlauf. In Südspanien ist die Aktivität nach der Winterruhe zunächst vor allem auf die Mittagszeit konzentriert. Mit zunehmender Wärme verlagert sie sich auf Morgen und Nachmittag, während die heißen Stunden in der Tagesmitte gemieden werden. Im Sommer kann die Aktivität schließlich weitgehend auf die frühen Morgenstunden beschränkt sein.
Große Aktionsräume und hohe Bewegungsleistungen
Ebenso interessant ist die Raumnutzung. In Doñana wurden durchschnittliche Tagesstrecken von etwa 50 m beschrieben. Während der Paarungszeit konnten Männchen auf der Suche nach Weibchen jedoch bis zu 1019 m zurücklegen.
Gleichzeitig lagen die Home Ranges dort bei etwa 3,37 ha für Männchen und 2,55 ha für Weibchen. In Murcia wurden durchschnittlich 2,56 ha bei Männchen und 1,15 ha bei Weibchen ermittelt.
Diese Werte zeigen zweierlei: Durchschnittliche Tagesstrecken können vergleichsweise moderat sein, während gleichzeitig große Aktionsräume genutzt werden. Außerdem kann das Fortpflanzungsverhalten die Bewegungsaktivität deutlich steigern.
Bedeutung für die moderne Haltung
Für die moderne Haltung bedeutet das: Auch bei Maurischen Landschildkröten sind große, strukturreiche Gehege mit unterschiedlichen Temperaturbereichen, Sonnen- und Schattenplätzen sowie ausreichend Rückzugsmöglichkeiten besonders wichtig.
Bei gemischtgeschlechtlichen Gruppen gewinnt dieser Punkt zusätzlich an Bedeutung, weil Männchen während der Paarungszeit sehr aktiv sein und Weibchen intensiv aufsuchen können. Ein ausreichend großer und strukturierter Bewegungsraum ermöglicht es den Tieren, Abstand voneinander zu gewinnen und sich zeitweise dem Sichtkontakt zu entziehen.
Quelle:
Escoriza, D., Díaz-Paniagua, C., Andreu, A. & Ben Hassine, J. (2022). Testudo graeca Linnaeus 1758 (Western Subspecies Clade: Testudo g. graeca, T. g. cyrenaica, T. g. marokkensis, T. g. nabeulensis, T. g. whitei) – Mediterranean Spur-thighed Tortoise, Moorish Tortoise, Libyan Tortoise, Moroccan Tortoise, Tunisian Tortoise, Souss Valley Tortoise. Chelonian Research Monographs, No. 5, Account 117.
DOI: 10.3854/crm.5.117.western.graeca.v1.2022
Saisonale Aktivität der Maurischen Landschildkröte in Südostspanien
Eine Radiotelemetrie-Studie an Maurischen Landschildkröten (Testudo graeca) in der Sierra de Almenara bei Murcia zeigt, wie stark Aktivität und Bewegung vom jahreszeitlichen Temperatur- und Niederschlagsverlauf abhängen.
Für die Untersuchung wurden elf Tiere über eineinhalb Jahre radiotelemetrisch verfolgt. Das Untersuchungsgebiet ist semiarid, mit durchschnittlich etwa 296 mm Niederschlag pro Jahr und mittleren Jahrestemperaturen von 18–19 °C. Die Vegetation bestand unter anderem aus Rosmarinbeständen, Espartograsflächen (Stipa tenacissima, heute Macrochloa tenacissima) und weiteren offenen mediterranen Pflanzengesellschaften.
Frühjahr als Hauptaktivitätszeit
Die stärkste Aktivität lag im Frühjahr. Von März bis Mai war der Anteil aktiver Tiere besonders hoch; im Juni begann die Aktivität bereits deutlich abzunehmen. Im Juli und August waren viele Tiere weitgehend inaktiv. Im September kam es erneut zu einer Aktivitätszunahme, allerdings deutlich schwächer und unregelmäßiger als im Frühjahr. Im Winter war die Aktivität sehr gering oder fehlte vollständig.
Die Autoren beschreiben damit einen insgesamt zweigipfligen Jahresrhythmus:
- einen ausgeprägten Aktivitätsschwerpunkt im Frühjahr
- einen schwächeren Aktivitätsschwerpunkt im Herbst
- eine ausgeprägte Winterruhe
- eine je nach Individuum unterschiedlich starke sommerliche Inaktivitätsphase
Die sommerliche Ruhephase war dabei nicht bei allen Tieren gleich ausgeprägt. Auch Beginn und Ende der Aktivitätsperioden unterschieden sich zwischen Individuen und vermutlich auch zwischen Jahren.
Aktivität folgt nicht einfach dem Kalender
Die jahreszeitlichen Aktivitätsmuster sind eng mit Temperatur und Niederschlag verbunden.
Das Frühjahr bietet günstige thermische Bedingungen und gleichzeitig die stärkste Entwicklung der krautigen Vegetation. Dadurch fallen geeignete Temperaturen und ein reiches Angebot an frischen Pflanzen zeitlich zusammen. Aktivität im Herbst kann dagegen durch Niederschläge und erneutes Pflanzenwachstum begünstigt werden.
Für die moderne Haltung ist daraus ein wichtiges Prinzip abzuleiten:
Aktivität wird nicht allein durch Wärme ausgelöst. Temperatur, Niederschlag, Pflanzenwachstum und physiologischer Zustand wirken zusammen.
Tagesrhythmus verändert sich mit der Jahreszeit
Auch innerhalb eines Tages verschiebt sich die Aktivität.
Im März und April konzentrierte sie sich vor allem auf den Zeitraum um 10 bis 12:30 Uhr. Im Juni begann die Aktivität deutlich früher und lag hauptsächlich zwischen etwa 7 und 12 Uhr.
Mit steigenden Temperaturen verlagern die Tiere ihre Aktivität damit zunehmend in die kühleren Morgenstunden.
Bewegung ist stark saisonabhängig
Auch die zurückgelegten Strecken schwankten erheblich.
Bei den Männchen wurden im Frühjahr und Frühsommer die größten Bewegungen registriert. Im April und Mai wurden wöchentliche Bewegungen bis etwa 135 m beobachtet, im Juni bis etwa 150 m. Im Juli und August gingen die Bewegungen dagegen stark zurück.
Bei den Weibchen wurden im April sogar Bewegungen bis etwa 170 m pro Woche festgestellt. Im Hochsommer bestanden dagegen längere Phasen ohne erkennbare Ortsveränderung.
Diese Werte dürfen nicht mit den vollständigen tatsächlich gelaufenen Wegstrecken gleichgesetzt werden, da sie aus Abständen zwischen aufeinanderfolgenden Telemetriepositionen ermittelt wurden. Sie zeigen aber sehr deutlich die starke saisonale Veränderung der Raumnutzung.
Was bedeutet das für die moderne Haltung?
Die Studie zeigt, warum Europäische Landschildkröten nicht ganzjährig mit gleichbleibenden Bedingungen gehalten werden sollten.
Natürliches Verhalten entsteht aus einem Jahresrhythmus mit wechselnden Temperaturen, Tageslängen, Niederschlägen, Pflanzenwachstum und Aktivitätsphasen.
Für die moderne Haltung bedeutet das:
- Frühjahr und Herbst sind wichtige Aktivitätszeiten
- sommerliche Hitze kann die Aktivität stark reduzieren
- Schatten und kühlere Rückzugsbereiche müssen gerade im Sommer jederzeit verfügbar sein
- Temperatur und Feuchtigkeit sollten nicht das ganze Jahr künstlich konstant gehalten werden
- saisonale Veränderungen gehören zum natürlichen Verhaltensrepertoire der Tiere
Die Arbeit unterstreicht damit erneut, dass eine moderne Haltung nicht auf konstante „Optimalwerte“ zielen sollte, sondern auf naturnahe jahreszeitliche Veränderungen und echte Wahlmöglichkeiten innerhalb des Geheges.
Quelle:
Pérez, I., Giménez, A., Anadón, J. D., Martínez, M. & Esteve, M. A. (2002). Patrones de actividad estacional y diaria de la tortuga mora (Testudo graeca L. 1758 ssp. graeca) en el sureste de la Península Ibérica. Anales de Biología, 24, 65–75.
Was bedeuten die Studien für die Gehegegröße?
Aus einer natürlichen Home Range von einem oder mehreren Hektar lässt sich keine bestimmte Mindestgröße eines Schildkrötengeheges mathematisch ableiten.
Die Feldstudien liefern jedoch deutliche biologische Argumente gegen kleine und strukturarme Haltungsflächen.
Ein großes Freigehege bedeutet nicht nur „mehr Platz zum Laufen“.
Erst mit zunehmender Fläche können unterschiedliche Funktionsbereiche tatsächlich räumlich voneinander getrennt angeboten werden:
- Sonnenplätze
- warme und kühlere Bereiche
- Halbschatten und tiefer Schatten
- unterschiedliche Feuchtigkeitsbereiche
- dichte Vegetation und offene Flächen
- Verstecke und Rückzugsorte
- verschiedene Futterflächen
- strukturierte Laufwege
- Geländemodellierungen
- saisonal unterschiedlich geeignete Aufenthaltsbereiche
Damit entstehen echte Wahlmöglichkeiten.
Genau diese räumliche Auswahl zwischen unterschiedlichen Umweltbedingungen kennzeichnet auch natürliche Habitate.
Die Feldstudien geben deshalb keine starre Mindestquadratmeterzahl vor. Sie unterstützen jedoch einen grundlegenden Ansatz moderner Haltung:
Europäischen Landschildkröten sollte so viel abwechslungsreich strukturierter Raum wie möglich zur Verfügung stehen.
Große Freigehege bei Gruppenhaltung
Bei gemischtgeschlechtlichen Gruppen gewinnt ein großzügiger und gut strukturierter Bewegungsraum zusätzlich an Bedeutung.
Männchen können Weibchen insbesondere während fortpflanzungsaktiver Phasen intensiv verfolgen und bedrängen.
Deshalb reicht es nicht aus, lediglich eine bestimmte Quadratmeterzahl zur Verfügung zu stellen. Das Gehege muss groß und abwechslungsreich genug sein, damit Tiere:
- Abstand voneinander gewinnen können
- Sichtkontakt unterbrechen können
- unterschiedliche Bereiche nutzen können
- sich hinter Vegetation oder Strukturen zurückziehen können
- alternative Wege durch das Gehege wählen können
Sichtbarrieren, Sträucher, hohe Wildkräuter, Geländeunterschiede und mehrere räumlich getrennte Rückzugsbereiche helfen dabei, direkte Begegnungen zu reduzieren.
Ein großes, aber völlig offenes und übersichtliches Gehege erfüllt diese Funktion deutlich schlechter als ein strukturierter Lebensraum, in dem Schildkröten einander tatsächlich aus den Augen gehen können.
Gerade bei mehreren Tieren gilt deshalb:
Nicht nur Fläche schaffen, sondern Raum strukturieren.
UVB, Vitamin D₃ und Kalziumstoffwechsel
Ferguson, G. W., Brinker, A. M., Gehrmann, W. H., Bucklin, S. E., Baines, F. M. & Mackin, S. J. (2010).
Voluntary exposure of some western-hemisphere snake and lizard species to ultraviolet-B radiation in the field: How much ultraviolet-B should a lizard or snake receive in captivity?
Zoo Biology, 29(3), 317–334.
DOI: 10.1002/zoo.20255
DOI / Originalartikel
Baines, F. M., Chattell, J., Dale, J., Garrick, D., Gill, I., Goetz, M., Skelton, T. & Swatman, M. (2016).
How much UVB does my reptile need? The UV-Tool, a guide to the selection of UV lighting for reptiles and amphibians in captivity.
Journal of Zoo and Aquarium Research, 4(1), 42–63.
DOI: 10.19227/jzar.v4i1.150
Open-Access-Originalartikel
Baines, F. M. (2020).
An introduction to ultraviolet and Vitamin D3 deficiency.
Veterinary Ireland Journal, 10(1), 36–40.
Artikel im Veterinary Ireland Journal
Selleri, P. & Di Girolamo, N. (2012).
Plasma 25-hydroxyvitamin D3 concentrations in Hermann’s tortoises (Testudo hermanni) exposed to natural sunlight and two artificial ultraviolet radiation sources.
American Journal of Veterinary Research, 73(11), 1781–1786.
DOI: 10.2460/ajvr.73.11.1781
DOI / Originalartikel
Direkte Untersuchung an Griechischen Landschildkröten zu natürlicher Sonneneinstrahlung und künstlichen UV-Quellen.
Geisler, G., Leineweber, C., Pees, M., Öfner, S. & Marschang, R. E. (2023).
The effects of sex, season, and natural sunlight on plasma vitamin D3 levels in two chelonian species (Testudo hermanni, Trachemys scripta) and their interaction with calcium, phosphate, and magnesium as associated plasma compounds.
Frontiers in Amphibian and Reptile Science, 1, 1268801.
DOI: 10.3389/famrs.2023.1268801
Open-Access-Originalartikel
Geisler, G., Leineweber, C., Pees, M., Öfner, S. & Marschang, R. E. (2024).
Corrigendum: The effects of sex, season, and natural sunlight on plasma vitamin D3 levels in two chelonian species…
Frontiers in Amphibian and Reptile Science.
DOI: 10.3389/famrs.2024.1458541
Corrigendum
Reptilienwohl, Umweltkomplexität und Enrichment
Burghardt, G. M. (2013).
Environmental enrichment and cognitive complexity in reptiles and amphibians: Concepts, review, and implications for captive populations.
Applied Animal Behaviour Science, 147(3–4), 286–298.
DOI: 10.1016/j.applanim.2013.04.013
DOI / Originalartikel
Warwick, C., Arena, P., Lindley, S., Jessop, M. & Steedman, C. (2013).
Assessing reptile welfare using behavioural criteria.
In Practice, 35(3), 123–131.
DOI: 10.1136/inp.f1197
DOI / Originalartikel
Hanson, S. L., Whittaker, A. L., Cooper-Rogers, B., Burghardt, G. M. & Fernandez, E. J. (2025).
Putting the evidence into evidence-based husbandry: A scoping review of empirical approaches to improving captive reptile welfare.
Applied Animal Behaviour Science, 292, 106831.
DOI: 10.1016/j.applanim.2025.106831
DOI / Originalartikel
Weiterführende Fach- und Praxisliteratur
Auffangstation für Reptilien München e. V.
Caresheet Europäische Landschildkröten.
BMEL – Bundesministerium für Ernährung und Landwirtschaft (1997).
Mindestanforderungen an die Haltung von Reptilien.
Bonin, F., Devaux, B. & Dupré, A. (2007).
Enzyklopädie der Schildkröten.
Edition Chimaira, Frankfurt am Main.
Geier, T. (2017).
Fester Panzer – weiches Herz. Der Ratgeber zur naturnahen Haltung Europäischer Landschildkröten.
3., erweiterte Auflage. Kleintierverlag, Biebertal.
Geier, T. & Kiefer, T. (2021).
Freigehege für Europäische Landschildkröten.
Kleintierverlag, Biebertal.
Minch, M. (2006).
Freilandanlagen für Landschildkröten.
Edition Chimaira, Frankfurt am Main.
Pritchard, P. C. H. (1979).
Encyclopedia of Turtles.
T.F.H. Publications.
Rother, K. (1984).
Mediterrane Subtropen.
Höller & Zwick, Braunschweig.
WHO – World Health Organization (2002).
Global Solar UV Index: A Practical Guide.
WHO – Global Solar UV Index
Winterstarre und veterinärmedizinische Quellen
Bundestierärztekammer (2012).
Ein Winterbett im Kühlschrank – Die Bundestierärztekammer gibt Tipps zur Überwinterung von Landschildkröten.
Kempf, H. (2016).
Technopathien im Kalziumstoffwechsel bei Reptilien und Amphibien – die UV-Lampe, das unbekannte Wesen.
In: 36. Arbeitstagung der Zootierärzte im deutschsprachigen Raum, S. 42–49. Schüling Verlag, Münster.
Kempf, H. (2023).
Mythos „Winter-Check“.
59. Arbeitstagung AG ARK.
Universität Zürich, Klinik für Zoo-, Heim- und Wildtiere (2023).
Stoffwechselbedingte Knochenerkrankung bei Reptilien – Metabolic Bone Disease (MBD).
TASCHENDINOS – weiterführende Veröffentlichungen
Hustinx, F. (2022).
Sichere Schildkrötenhaltung – wie man Gefahrenquellen rund um die Haltung entschärft.
Schildkröten im Fokus, 2022(1), 4–14.
Hustinx, F. (2023).
Die kontrollierte Kühlschranküberwinterung Europäischer Landschildkröten.
RADIATA, 2023(4), 4–23.
Hustinx, F. (2025).
TASCHENDINOS Handbuch Technik – Moderne Haltung Europäischer Landschildkröten.
TASCHENDINOS, Braunschweig.
Hustinx, F. (2025).
TASCHENDINOS Handbuch Kühlschrank-Überwinterung – Moderne Haltung Europäischer Landschildkröten.
TASCHENDINOS, Braunschweig.
Einordnung der Quellen
Kein einzelner Messwert und keine einzelne Studie beschreibt allein den gesamten natürlichen Lebensraum Europäischer Landschildkröten.
Besonders bei Temperatur, Aktivität und Raumnutzung bestehen große Unterschiede zwischen:
- Populationen und Herkunftsgebieten
- Jahreszeiten
- Wetterlagen
- Geschlechtern
- Habitattypen
- Nahrungsverfügbarkeit
- Fortpflanzungsphasen
- ungestörten und veränderten Lebensräumen
Gerade deshalb sind Durchschnittswerte allein häufig wenig aussagekräftig.
Betrachtet man die Feldstudien gemeinsam, wird jedoch ein wiederkehrendes Grundprinzip deutlich:
Mediterrane Landschildkröten leben in räumlich und thermisch vielfältigen Habitaten und nutzen diese Vielfalt aktiv.
Sie wechseln zwischen Sonne und Schatten, unterschiedlichen Vegetationsstrukturen, Futterflächen und Rückzugsbereichen. Sie regulieren ihre Körpertemperatur verhaltensbasiert, verändern ihre Aktivität im Tages- und Jahresverlauf, können erhebliche Strecken zurücklegen und nutzen langfristig zum Teil große Aktionsräume.
Eine moderne Haltung Europäischer Landschildkröten sollte deshalb nicht versuchen, nur einzelne Temperaturwerte oder einen einzelnen Ausschnitt des natürlichen Lebensraums nachzubilden.
Ziel sollte vielmehr ein möglichst großes, abwechslungsreich strukturiertes Freigehege mit unterschiedlichen Mikroklimata, ausreichender Licht- und UV-Versorgung sowie echten Wahlmöglichkeiten sein.
Je größer und vielfältiger der verfügbare Raum ist, desto besser können Europäische Landschildkröten selbst entscheiden, wo sie sich zu einem bestimmten Zeitpunkt aufhalten möchten.
Bei Gruppenhaltung, insbesondere bei gemischtgeschlechtlichen Gruppen, erhält dieser Aspekt zusätzliche Bedeutung: Tiere müssen nicht nur unterschiedliche Umweltbedingungen wählen können, sondern auch die Möglichkeit haben, einander räumlich auszuweichen und sich dem Sichtkontakt zu entziehen.